しださがし

福岡県から九州各地を中心に見つけたシダ植物について紹介していきます。無断での転用・転載は禁止。

ヒノタニリュウビンタイ

種名:ヒノタニリュウビンタイ(Angiopteris fokiensis, Marattiaceae)

解説:偽脈がないとされるリュウビンタイの仲間

場所:鹿児島県

確認日:2018.8.19, 2018.12.1, 2022.11.4

 

友人のリクエストにお応えしてヒノタニリュウビンタイを掲載してみます。葉柄を含む葉の長さが2mにも達する大型のシダ植物です、

本種は、いわゆる「偽脈がない」ことを特徴とする種で、それ以外の外部形態ではリュウビンタイとの識別は困難だと思います。ただ、本種はもともと「偽脈がない」として記載された種ではなく、「偽脈がないことが多い」というニュアンスで記載されていたようです。時系列を整理すると以下のようになります。

 

■記載(Hieronymus, 1919年)Hedwigia 61(3), 275-276p.

Stria often absent or very rarely very obsolete, very short, hardly 0.5 mm long, not reaching the line of the sisters.

注:Google翻訳英訳のままです。Striaは偽脈のはず。

 

■国内新記録(Tagawa, 1958年)J.J.B. Vol.33(7),203p. ※羊歯類雑説(10)

...readily distinguishable from Japanese A. lygodiifolia Ros. by the absence of recurrent false veins.

 

■Flora of china(He Zhaorongほか, 2013年)

false veins absent

 

■シダ植物標準図鑑Ⅰ(海老原, 2016年)

偽脈:なし

 

このように、1919年に記載された時点においては「偽脈はない」とは断定されておらず、「偽脈は稀にあるか、ごく短い」と理解する方が適切です。この後、1958年に国内で発表されて以降、「偽脈はない」との扱いになっています。この点も踏まえて本種の形態を検討してみます。

 

 

↑ヒノタニリュウビンタイの側羽片

↑ヒノタニリュウビンタイの側羽片拡大(A)

↑ヒノタニリュウビンタイの側羽片拡大(B)

↑参考:リュウビンタイの側羽片拡大

上のAとBの写真に示したものは、いずれも私がヒノタニリュウビンタイとして扱っているタイプですが、偽脈の出方は異なっています。

Aは偽脈がほぼ出ないタイプ、Bは短い偽脈が稀に出てくるタイプです。Bの偽脈はリュウビンタイに比べると明らかに短く、また不明瞭です。現行の文献に準拠すると悩むタイプですが、記載論文に照らすとヒノタニリュウビンタイとしても問題ないタイプです。

※ヒノタニとリュウビンタイの雑種は知られていないのでとりあえず今回は触れません。

 

 

↑ヒノタニリュウビンタイ(左)とリュウビンタイ(右)の比較(落射光)

↑ヒノタニリュウビンタイ(左)とリュウビンタイ(右)の比較(透過光)

ヒノタニリュウビンタイの偽脈は一見すると「無いように見える」のですが、透過光で観察すると「存在はしている」ことがわかります。「偽脈がない」のではなく、正確には「偽脈は表面からは見えない」ようです。

そのため、展葉時の生育状態や個体差によって、偽脈がちょっと見えてくる場合があることは考えられそうです。標本にした時に、生時には確認できなかった偽脈がちょっと見えてきた・・・とかもありそうです。

そうすると、ヒノタニリュウビンタイとリュウビンタイの差異が微妙になってくるのですが、これは将来の研究に期待しましょう(誰か研究しないかな)。ちなみに孔辺細胞には差がありませんでした。

 

↑ヒノタニリュウビンタイの孔辺細胞

リュウビンタイの孔辺細胞

 

 

偽脈についての考察はこの辺にしておいて、その他の特徴も掲載しておきます。

↑ヒノタニリュウビンタイの側羽片(自然光)

↑ヒノタニリュウビンタイの側羽片

 

 

↑ヒノタニリュウビンタイの葉柄基部&根茎

 

↑ヒノタニリュウビンタイの托葉(?)

いわゆる「鱗片挿し」に使われる部分ですが、シダ植物の形態としての「鱗片」ではないですね。株の周辺にボロボロと落ちていました。

 

↑托葉(?)から発生したクローン個体

自生地では大型株の周辺でこのような栄養繁殖的に発生した個体が複数確認されました。親株の近くで発生すると競争しそうですが、斜面に生育している場合には転がって分散できるので、繁殖手段として役立っていそうです。

 

コゲジゲジシダについて

種名:コゲジゲジシダ(Phegopteris decursivepinnata, Thelypteridaceae)

解説:オオゲジゲジシダとホウライゲジゲジシダの雑種起源種(異質4倍体)

場所:福岡県中部、南部

確認日:2022.7.31, 2022.8.21, 2022.9.3

↑コゲジゲジシダ(1)

これまであまり気に留めていない種だったのですが、2021年の論文*をきっかけに県内の分布実態を調べてみようと思い、調査・観察をしているところです。

ブログやSNSに"オオゲジゲジシダ"として掲載されているものには、"大きなコゲジゲジシダ"が多く含まれているようで、これは元々の"別け方"や"コゲジゲジシダ"という和名自体が災いしているのだと思います。このあたりも整理してみます。

※ホウライゲジゲジシダはこちらにホウライゲジゲジシダ

以下、いろいろなタイプ(状態)のコゲジゲジシダを掲載します。

↑コゲジゲジシダ(2):一般的にコゲジゲジシダとされているタイプ

↑コゲジゲジシダ(3):(2)より若干大きいやつ

↑コゲジゲジシダ(4):わりと大きくなったやつ(日陰で育ったやつ)

↑コゲジゲジシダ(5):わりと大きくなったやつ(日向で育ったやつ)

↑コゲジゲジシダ(6):かなり大きくなったやつ

(2)(3)については、コゲジゲジシダとして扱う方が多いものと思いますが、(4)〜(6)については、オオゲジゲジシダとして扱う方もいるのではないでしょうか。論文を基に同定すると、葉脈と葉柄基部の鱗片の特徴より、いずれもコゲジゲジシダの範囲となります。

以下、論文*に示されている特徴を抜粋します。葉身の大きさは3種の識別において有力な特徴ではありません。

 

■オオゲジゲジシダ(2倍体&4倍体?)

葉柄基部の鱗片:短い毛状縁

葉脈:遊離

側羽片:基部5-16対は隣接する側羽片と独立

葉身長:28〜66cm

葉:2回羽状深裂〜2回羽状葉

 

■コゲジゲジシダ(4倍体)

葉柄基部の鱗片:長い毛状縁

葉脈:遊離、一部辺縁に達する

側羽片:基部3-16対は隣接する側羽片と独立

葉身長:10〜55cm

葉:単羽状中深裂〜2回羽状中深裂

 

■ホウライゲジゲジシダ(2倍体)

葉柄基部の鱗片:長い毛状縁

葉脈:辺縁に達する

側羽片:側羽片は隣接するものと合流、基部1-2対は稀に独立

葉身長:19〜59cm

葉:単羽状中深裂〜2回羽状中深裂

 

 

↑コゲジゲジシダ(3)の葉柄基部

↑コゲジゲジシダ(5)の葉柄基部

↑コゲジゲジシダ(6)の葉柄基部の鱗片

先ず最も特徴的だと思われる葉柄基部の鱗片ですが、いずれの個体も長い毛状縁でした。若い時の鱗片は白っぽい色をしていますが、次第に褐色へ変化するようです。

見た目は地味なシダですが、鱗片の形態は意外とかっこいいです。

 

 

↑コゲジゲジシダの葉脈(切れ込みが浅い部分)

↑コゲジゲジシダの葉脈(浅〜中裂する部分)

↑コゲジゲジシダの葉脈(浅〜中裂する部分)

↑コゲジゲジシダの葉脈(中裂する部分)

葉脈は遊離するものが多く、稀に辺縁に達しています。この程度は葉の切れ込み具合次第でまちまちでした。深くきれ込んでいる場所では全て遊離しているように見えるし、日陰で育った葉は葉身があまり内巻きにならないので脈がより遊離して見えます。ただし、これらの場合でも全体をよく観察すると所々で脈が辺縁に達していることを確認できました。

 

 

↑コゲジゲジシダ(3)の葉身基部

↑コゲジゲジシダ(6)の葉身基部
小さい状態でも3-4対の側羽片は隣接する側羽片と不連続です。大型の葉になると10対前後が不連続になっています(ホウライとの差異)。

 

 

↑コゲジゲジシダ(1)の側羽片

↑コゲジゲジシダ(5)の側羽片

側羽片の切れ込み具合は株の大きさ次第で、大型化すると中裂程度になることは普通にあるようです。なお、裂片の内巻き具合は生育している場所の明るさ次第な気がしています。側羽片の切れ込みの状態だけでコゲジゲジシダとオオゲジゲジシダを区別することは危険だと思います。

 

 

↑コゲジゲジシダ(2)のソーラス

↑コゲジゲジシダ(6)のソーラス

ソーラスは中間生です。

 

 

↑コゲジゲジシダの胞子嚢

胞子嚢の費用面には腺状の?突起が疎らに生えていました。

 

 

↑コゲジゲジシダの胞子

(1)〜(6)はいずれも胞子は定形でした。表面は平滑です。

なお、胞子長(この場合は論文*と同様に胞子周皮Perisporeに相当する部分)を計測すると、41.0μm〜46.2μm(平均44μm)であったので、4倍体コゲジゲジシダであることが支持されると思います。

 

 

以上のように、コゲジゲジシダとオオゲジゲジシダとの識別においては、葉の大きさや側羽片の切れ込みは当てにならない場合が多いので注意が必要です。

韓国のサイトにはオオゲジゲジシダの生態写真が多く掲載されていますが、大型のコゲジゲジシダとはかなり違った雰囲気をしています(念のため:標準図鑑Ⅰの掲載写真もオオゲジです)。

ちなみに福岡県にはオオゲジゲジシダの記録があるのですが、今のところコゲジゲジシダしか確認できていません(ホウライも見つかってはいません)。探しにいかなくては・・・。

 

論文*はこちらとなっています。

*Fujiwara, Tao, et al. "Species Delimitation in the Phegopteris decursivepinnata Polyploid Species Complex (Thelypteridaceae)." Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 72.3 (2021): 205-226.

 

 

マサキカナワラビ

種名:マサキカナワラビ(Dryopteris ✕ yamaguchiensis, Dryopteridaceae)

解説:ハガクレカナワラビとコバノカナワラビの推定雑種

場所:福岡県南部

確認日:2022.2.11, 2022.8.28

↑マサキカナワラビの裸葉

↑マサキカナワラビの実葉

マサキカナワラビの裸葉と実葉

 

大変に久しぶりの更新となりました。2月からずっと更新をサボっていましたが、仕事とRDB改訂に向けた調査へ邁進していたためです。多分またサボりますが...。

 

マサキカナワラビは海老原さんの標準図鑑Ⅱで存在を認知した時から見てみたかった雑種(推定)でした。片親がごく稀にしか見つからないハガクレカナワラビということで発見できる望みは薄いと思っていたのですが、意外にも早く見つかりました。ここの個体群は斑入り葉のようになっていますが、"ハカタシダやイワガネソウのような斑"ではなく、"ウイルス性の斑"のようです。まあ綺麗ですが。笑

 

自生地にはハガクレカナワラビが近接して生え、コバノカナワラビのほかにもオニカナワラビやハカタシダも生育しています。ちなみに、ここのハガクレカナワラビは県内の新規確認地点となりました。

参考までにハガクレカナワラビも掲載しておきます。

ハガクレカナワラビの実葉と裸葉(本地点)

ハガクレカナワラビの実葉(別所、脊振山地

 

全体形状で比較した場合、マサキカナワラビとハガクレカナワラビの差異は、頂羽片の不明瞭さ(マサキがより不明瞭)、側羽片数(マサキが若干多い)に見て取ることができます。

 

 

↑マサキカナワラビの最下小羽片(実葉)

↑マサキカナワラビの葉身中部の側羽片(実葉)

↑マサキカナワラビの葉身中部の側羽片(裸葉)

↑参考:ハガクレカナワラビの葉身中部の側羽片(実葉・小型の個体)

小羽片の形態については、マサキカナワラビはハガクレカナワラビの影響を受けて芒が著しく明瞭になります。ハガクレカナワラビと同様、実葉よりも裸葉の状態で芒がより目立ちます。なお、芒の長さのみでハガクレとマサキを識別することは困難なように思います。

小羽片におけるハガクレカナワラビとの相違点については、マサキの方がより深く切れ込むことが挙げられるのですが、この写真のハガクレの側羽片は小型の個体なので注記しておきます。前段に掲載した大型のハガクレの小羽片で比較していただけると違いがわかりやすいです。

 

 

↑マサキカナワラビのソーラス

ソーラスは中間位置につきます。

 

 

↑マサキカナワラビの包膜(1)

↑マサキカナワラビの包膜(2)

まず、ハガクレ関連種の包膜の形態については少し議論の余地があると考えています。標準図鑑Ⅱではハガクレの包膜は無毛とされていますが、実際に観察していると包膜には明らかに突起があります。突起の量や大小には変異があるようで、今後調査が必要だと思います。

マサキの包膜ですが、包膜が全縁のコバノカナワラビとの雑種(推定)のため、不規則な小突起縁となっています。突起の出方は不安定ですが、明らかに存在はしていますね。なお、胞子は不斉であることは確かめました。

 

 

↑マサキカナワラビの根茎

ハガクレカナワラビの根茎はハカタシダやオニカナワラビと同様、著しく詰まってごく短く這います。一方、コバノカナワラビの根茎はちょっと詰まって短く這います。ということでマサキの根茎もその中間で、ハガクレ、ハカタ、オニよりは長く這っています。

 

なお、マサキカナワラビは推定雑種ということで補足しておくと、以下の点から雑種の組み合わせとしてはハガクレカナワラビとコバノカナワラビが最有力と判断しました。

・芒が著しい(ハガクレ、ツルダの関与の可能性)

・根茎は短く這う(ホソバ、ツルダ、エンシュウの可能性は低い)

・包膜が不規則な突起縁(包膜が全縁同士の組み合せではない)

・小羽片は切れ込みが深め(オニとハカタの可能性は低い)

ギフベニシダ

種名:ギフベニシダ(Dryopteris kinkiensis, Dryopteridaceae)

解説:有性生殖するベニシダ類

場所:福岡県南部

確認日:2021.11.27

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ギフベニシダです。ベニシダ類の中では名の知れた種だと思います。種名に反し、本州〜九州まで広く分布しています。日当たりの良い里地の石積み的な環境に生育し、竹林でも確認されるそうですが、本県では竹林ではまだ確認していません。

 

生育環境によって形態はやや変化します(よくあることですが)。以下、(1)〜(3)はいずれも同じ地点で見られた個体です。

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ギフベニシダ(1)

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ギフベニシダ(2)

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ギフベニシダ(3)

葉身の全体形状は細長いことが多いですが、多少例外もあります。葉の色は直射日光が当たる場所では黄緑色、やや明るいくらいの場所では緑〜深緑色です。

 

 

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↑ギフベニシダの最下側羽片

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↑ギフベニシダの最下側羽片

最下側羽片の外側第1小羽片は、2番目に比して同定度またはやや短い程度で、ベニシダのように著しく短縮しません(2枚目は第1小羽片が出てない。笑)。

 

 

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↑ギフベニシダの葉身中部の側羽片

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↑ギフベニシダの葉身中部の側羽片

変異はありますが、小羽片は概ね三角形状をしており辺縁は浅裂〜鋸歯縁程度、基部は多少耳状に張り出します。

 

 

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↑ギフベニシダの葉身上部

先端にかけて徐々に狭まり、全体にやや面長です。側羽片は中軸に対し狭い角度でつきます。

 

 

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↑ギフベニシダのソーラス

ソーラスの付き方には変異があるようです。この個体は中間からやや辺縁寄りの位置についていました。なお、他のベニシダ類に比べて葉が小さい状態でもソーラスをつけるようです。

 

 

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↑ギフベニシダの包膜

綺麗な全縁というわけではなく、多少とも波状縁となっています。標準図鑑Ⅱではほぼ全縁と記述されています。

なお胞子は正常で、概ね60個定度形成していることを確認しました。

 

 

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↑ギフベニシダの中軸〜葉柄の鱗片

この個体の鱗片はやや疎らですが、発育の良い株や大型の葉では密につきます。鱗片は褐色〜黄褐色です。

 

 

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↑ギフベニシダの葉柄基部の鱗片

褐色〜黄褐色の鱗片が密につきます。

 

 

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↑ギフベニシダの羽軸の鱗片

鱗片の基部はほとんど袋状になりません。辺縁は多少とも鋸歯縁となっています。

 

 

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↑ギフベニシダの葉柄の鱗片

鱗片の基部には微小な鋸歯があります。ただ、どの鱗片にもあるわけではなく、ほぼ全縁の鱗片も混じっていました。

イノウエトラノオ

種名:イノウエトラノオ(Asplenium varians, Aspleniaceae)

解説:雑種起源のAsplenium

場所:三重県

確認日:2020.7.23、2018.8.13

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イノウエトラノオです。Asplenium semivariansという国内未記録種(2倍体・有性生殖)と、お馴染みイワトラノオ(2倍体・有性生殖)の雑種起源種(異質4倍体・有性生殖)です。

国内では宮崎県で2011年に初めて発見され、さらに2018年に熊本県でも発見されました(シダの会会報 Vol.4 No.11・Vol.4 No.35参照)。

ここで掲載するのは三重県の個体で、詳細については植物地理・分類研究で報告されています(https://doi.org/10.18942/chiribunrui.0692-08)。

※2枚目の写真の白い斑みたいなのは虫食いです。

 

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↑イノウエトラノオの葉身

葉身は最大で20cm近くになり、この類としては大型の葉をつけます。葉身の最大幅は中央付近にあり、最下側羽片は中央の側羽片の半分長程度になります(ならない場合もありますが)。

 

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↑イノウエトラノオの側羽片

側羽片の裂片は、切れ込みが浅くて一つ一つが丸っこく大きいです。コバノヒノキシダのように細切れにはなりません。

 

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↑イノウエトラノオのソーラス

ソーラスは軸に接するように長くつきます。

 

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↑イノウエトラノオの葉柄上部の溝

Aspleniumの仲間は葉柄〜中軸の溝の状態が同定のポイントになる場合がよくありますが、イノウエトラノオはコバノヒノキシダとは異なり、溝の中央部が隆起しません。三面コンクリの水路のような溝となっています。

 

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↑イノウエトラノオの葉柄基部の鱗片

他のAspleniumの仲間同様、格子状の鱗片をつけます。

 

イノウエトラノオは国内こそ近年になって発見されたわけですが、世界的にはほぼ汎存種(コスモポリタン)とされています。そのため、宮崎県、熊本県三重県に続いて別の場所でも確認される可能性は十分にあると思います。

なお、イノウエトラノオと同定する際には、類似種であるAsplenium semivariansとの識別に注意が必要です。詳細は論文を参照ください。

 

ちなみに、小さい個体でも大きめの裂片(切れ込みの浅さ)は顕著なので、大きさによらずコバノヒノキシダとの識別は容易だと思います。

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↑葉身5cm程度の小株のイノウエトラノオ